壳寡糖在农业生产中的应用 - 技术前沿

另一方面，壳寡糖可作为植物生长调节剂，提高作物产量，还可作为土壤改良剂等。尤其是其在抑制植物病害方面已逐渐成为人们研究的热点。大量研究表明，壳寡糖可以诱导植物产生广谱的抗性、增强植物的自身防卫能力、抑制多种植物病原微生物的生长，而且其无毒并可为微生物降解，对环境不会产生污染，这使其作为一种新型的绿色农药在农业生产中发挥重要的作用。

一. 壳寡糖对植物病害的抑制作用方式

1.1 诱导植物抗性蛋白的产生

壳寡糖及其衍生物可诱导植物产生抵御病原物质的抗性蛋白，抗性蛋白主要为植物抗毒素、几丁质酶、壳聚糖酶和 1，3一葡聚糖酶等。许多研究都表明，壳寡糖可诱导植株产生几丁质酶、壳聚糖酶和 l，3-葡聚糖酶，这些酶的底物是真菌细胞壁的主要组分，几丁质酶特别是在与1，3-葡聚糖酶的共同作用下可在体外抑制真菌的生长。壳寡糖诱导出的几丁质酶、壳聚糖酶和l，3-葡聚糖酶彼此之间还有协同效应，以致抗菌作用更为明显。

1.2 诱导木质素形成

木质素是植物维管组织次生细胞壁的主要组分，它本身抗微生物的降解。大量研究证实，壳寡糖及其衍生物可诱使植物在其受病菌侵染点周围木质化，形成一个物理屏障，从而阻止或延迟病原菌的生长和向周围正常组织扩散，增强植物的抗病力。用壳寡糖的低聚体处理小麦伤口(每个伤口用0.04 nag)结果表明，单体和二聚体几乎没有诱导木质化功能，而四、五、六聚体则有明显的诱导木质素形成的作用。同时他们的实验还证实，脱乙酰化的低聚体都无此作用，因此认为乙酰基是壳寡糖诱导木质形成所必须的基团。

1.3 改变植物的酚类代谢

人们研究天然抗体时注意到：在植物的病菌侵染点处，酚类(单宁.绿原酸等)物质大量积累。酚类是杀菌性物质，又是木质素形成的前体，所以植物体内酚类增多，不但自身可以抗病，而且还可促使病原侵染处木质化，因而使植物抗病能力增强。壳寡糖诱导的大豆细胞中酚类组成会迅速变化，如苯丙烷、香豆酸和绿原酸等都明显增加。

1.4 诱使植物产生愈创葡聚糖、增强植物细胞壁

愈创葡聚糖是一种富含 l，3-葡萄糖的多聚糖，植物受到病原侵害时，常在细胞间沉积愈创葡聚糖，从而将受菌感染的部位与正常的细胞分割开，与木质化一样，形成物理屏障。另外，壳聚糖还可以使植物的细胞壁发生改变。用壳寡糖处理番茄，当镰刀菌入侵时，番茄细胞壁显著加厚，胞间被填塞，在病菌侵入处形成大量乳头状突起，病原菌被包埋在致密的颗粒状物质中，不能进一步扩散，而且颗粒状物质中还有杀菌物质产生，这样使植物对病原菌产生了有效的抗性。

二. 壳寡糖抑制植物病害的机制

2.1 壳寡糖诱导植物产生广谱抗性的机制

植物对病害的防卫反应是由许多植物可诱导基因控制的，外界刺激(如：病菌侵入或施用壳寡糖)可导致这些基因的表达，从而在细胞内合成各种防卫蛋白来实现对病害的抗性，这些防卫蛋白包括前边提到的PR蛋白、植物抗毒素、几丁质酶、壳聚糖酶、 l，3-葡聚糖酶和木质素等。壳寡糖在植物受病虫害侵入后，可在很短时间(1h)内富集于细胞核内，与DNA很强的亲和，并可改变DNA的结构。当壳聚糖的侧链扭转后，能够进入DNA双螺旋结构与DNA骨架上的氧形成氢键，从而影响植物细胞的基因表达。这些研究均提示，壳寡糖诱导植物产生的对植物病害的广谱抗性，是其激活植物自身特定的防卫蛋白基因表达所致。

2.2 壳寡糖对植物病原菌直接抑制作用的机制

壳寡糖对许多植物病原菌的生长都有很强的直接抑制作用，主要通过下面两种机制实现：

(1)由于壳寡糖为甲壳素的多聚阳离子衍生物，所以它可与病原菌细胞表面的生物大分子带负电的侧链相互作用，形成聚合物，可影响病原菌进而抑制病原菌的生长；

(2)壳寡糖还可直接进入病原菌的细胞核，与DNA结合通过影响病原菌的mRNA和蛋白质的合成来抑制其生长。

三、在农业中壳寡糖的作用

壳寡糖对植物适应性广，亲和性好，无毒无副作用，对人畜无害，能够生物降解，在土壤中不板结土壤，可缓慢降解为小分子碳水化合物，对环境无公害，是一种优良的纯天然生态制剂。

3.1 促进根系生长

它能促使植物种子提前发芽。根系发达，根毛、须根、次生根数量大大增加，根乃植物之本，根际发达，会增强植物的吸肥吸水能力，增强抗旱、抗倒伏能力，增强免疫力，达到粗壮多结果之目的。

3.2 活化根际状态

壳寡糖能充分活化根际状态，溶解养分分子，迅速形成土壤溶液，使氮、磷、钾等养分能得到植物充分有效地吸收。

3.3 缩节粗壮

研究发现，壳寡糖具有调节植物发育的功能，是一种天然的植物生长调节剂，能发根促茎，使茎缩短，粗壮旺盛，有利于养分最大限度地供应果实，其中微量元素在甲壳素的螫合下，容易被果实吸收，从而增加蛋白质、氨基酸的含量，从根本上改善品质。

3.4 杀菌能力强

壳寡糖替代种衣剂，可保护种子正常发育。用于种子贮存，可减少种子处理程序，经济实惠。研究表明，壳寡糖及其降解产物对土壤、种子有极强的杀菌作用，能强烈抑制有害真菌、菌丝如霜霉菌、胞囊菌等。

3.5 改良土壤

使用壳寡糖作添加剂，可使土壤有益菌如放线菌增加1 000倍、有害菌如镰刀菌及线虫类等显著减少，增强土壤供肥能力，从根本上改良土壤，根治板结，提高土壤有机质含量，便于连作。

3.6 改善作物品质，增加产量

壳寡糖能提高作物产量，改善作物品质，并使其恢复自然风味，耐贮、耐运，同时减少农药残留量，可以通过绿色通道出口。

3.7 提高肥效

壳寡糖具有溶液粘稠、易于成膜的特性。其极强的成膜功能，能延缓肥料元素的释放，减少养分的损失而大大提高肥效，这样能从根本上解决肥料的浪费，节约资金，保护环境，有益于人类健康，壳聚糖与纤维素共混制成膜，可大大增加膜的机械强度，利用壳聚糖易于成膜的特性，可用其作种子包衣材料。

3.8 增强免疫能力

壳寡糖被誉为“植物疫苗”，可见其对作物所起的作用。壳寡糖制剂能使植物抗菌抗病毒能力增强，改变植物生长机理，增强调节系统的免疫功能，从而保证植物的正常生长发育，用壳聚糖拌种，可降低大豆根腐病的发病率和病情指数，防效达42.6％～46.9％，同时可促进大豆根系生长，单株英果数、粒数、粒重增加，增产11．7％。

四、具体应用

根据壳寡糖的多种优良特性，可开发为植物诱抗剂、生物农药、肥料、种子处理剂等。

4.1种子处理剂

可用作许多粮食、蔬菜作物种子的处理剂，用于种子处理可提高种子的发芽率，增强幼苗的抗病能力，促进作物的生长，提高作物的产量。

4.2植物病害诱抗剂

壳寡糖能调节植物基因的关闭和开放，诱导植物分泌抗性酶，这样不仅可以促进植物细胞的活化，刺激植物性生长，还可以增加对病虫害的自我防御能力，减少病原菌特别是致病真菌对植物的危害。

4.3土壤改良剂

壳寡糖能改变土壤菌群，促进有益微生物的生长，改善土壤环境，释放土壤中被固定的中微量元素，从而达到增产的目的。

4.4肥料

通过对作物进行叶面喷施和灌根、冲施等处理可有效促使根系发达，同时为根系创造良好的土壤环境，具有很好的生根、养根、保根效果。

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